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もともとコツノツツハナバチ（マメコバチ）は、リンゴにおいて人工授粉の労力を軽減する目的で普及が進んだ送粉昆虫です。普及の途上においてミツバチとの送粉能力の比較研究も盛んに行われてきました。人工授粉と比較して、あるいはミツバチ受粉と比較してコツノツツハナバチを利用した効果がどれくらい異なるのか、コツノツツハナバチの送粉能力を発揮させるために知っておいた方が良い基本的なことをこのページで解説したいと思います。
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まず最初に人工授粉(artificial pollination)について簡単に触れておきます。現在、リンゴやサクランボ（オウトウ）、西洋ナシの主要産地（青森県、長野県、山形県）では、コツノツツハナバチ（マメコバチ）が利用されることが多くなっています。しかし、これらの果樹でも他の産地ではセイヨウミツバチの利用が盛んだったり、いまだに人工授粉が行われていたりします。これに対してナシ（和梨）ではいろいろな事情から人工授粉が圧倒的に多く、セイヨウミツバチがわずかな産地で使われている程度です。最近、和ナシでもコツノツツハナバチを利用する動きがありますが、安定生産のためには人工授粉を併用する必要があります。和ナシの人工授粉の手順について詳しく写真付きで解説されたホームページがありますので、そちらをご覧ください（「フルーツガーデン関本」さんのHPの「栽培・加工」の項の「花粉つけ123」This link explains the procedure for
artificial pollination in Japanese pear.）。人工授粉の大変さがよく理解できます（マメコ研HPの管理人は重度の花粉症なので、このような仕事はとても出来ません）。人工授粉の作業時間は10 a あたり21時間という報告があります（竹内, 1986）。
工事中
1花あたりの花粉粒数（前田ら, 1993）
・・・リンゴ（品種：ふじ）：141,000粒、ナシ（品種：長十郎）：107,000粒。
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コツノツツハナバチは、普通は人工授粉の労力を削減する目的で利用されています。 |
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送粉昆虫をミツバチからコツノツツハナバチに切り替えた場合、コツノツツハナバチは自家増殖できるので（毎年導入しなければならないミツバチと比べて）経費削減につながります。 |
| ● |
ミツバチと比べて送粉能力が高く（リンゴの場合、ミツバチの66倍以上）、高品質の果実生産が期待できます。 |
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ミツバチのような攻撃性がないので、安全な農作業ができます。 |
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活動範囲が狭いので（経済的受粉範囲は巣箱から50〜60ｍ）、対象作物の受粉に効果的です。 |
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飛翔能力が弱く（帰巣可能範囲は150〜200ｍ）活動期間が短いので、ミツバチより自然（野生植物の受粉・繁殖）に対する悪影響を軽減できます（環境に優しい）。 |
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果樹の送粉昆虫としてマルハナバチ類Bombusを使うことも考えられ、実際に果樹園（野外）にセイヨウオオマルハナバチB. terrestrisを放飼した試験が宮城県では行われています（菊地, 1992）。しかし、生態系への悪影響を考えると、市販されているマルハナバチ類を使った果樹の受粉は、ミツバチと同様にお勧めできません。
コツノツツハナバチの営巣環境が不適切なとき、放飼頭数が少ない（＝ 適正放飼密度より明らかに少ない）とき、（放飼数が多くても）鳥類に捕食されて活動量が少なくなったとき、受粉樹の混植割合が少ないとき（花粉生産量が少ない品種や自家不和合性の強い品種の場合）、開花期の天候が不順で活動できる日数が少ないとき、などには十分な受粉効果が得られませんので、ご注意ください。
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| 用途 |
作物名 |
科名 |
属名 |
開花期と自然状態での営巣期との関係 （備考*） |
| 果実生産 |
オウトウ |
バラ |
Prunus
(Cerasus) |
前営巣期〜営巣中期 |
| リンゴ |
バラ |
Malus |
営巣期中期〜後期 （自然放飼または遅放飼） |
| モモ、ネクタリン |
バラ |
Prunus
(Amygdalus) |
前営巣期〜営巣期前期 |
| 西洋ナシ |
バラ |
Pyrus |
営巣期前期〜中期 （他の餌資源植物が必要） |
| 日本ナシ |
バラ |
Pyrus |
営巣期前期 （他の餌資源植物が必要） |
| ウメ |
バラ |
Prunus
(Prunus) |
前営巣期 （中部・北日本のみ．使い捨て利用） |
| アーモンド |
バラ |
Prunus
(Amygdalus) |
前営巣期 （中部・北日本のみ．使い捨て利用） |
| アンズ |
バラ |
Prunus
(Prunus) |
前営巣期 （使い捨て利用） |
| 日本スモモ、プルーン |
バラ |
Prunus
(Prunus) |
前営巣期〜営巣前期 （他の餌資源植物が必要） |
| アロニア |
バラ |
Aronia |
営巣期前期〜後期 |
| ユスラウメ、ニワウメ |
バラ |
Prunus |
営巣期前期 |
| マルメロ |
バラ |
Cydonia |
営巣中期〜営巣終了後 |
| カリン |
バラ |
Pseudocydonia |
営巣中期〜後期（他の餌資源植物が必要） |
| ボケ |
バラ |
Pseudocydonia |
前営巣期〜営巣前期 |
ラズベリー、
ブラックベリー |
バラ |
Rubus |
営巣終了後 （遅放飼） |
| ハスカップ |
スイカズラ |
Lonicera |
前営巣期〜営巣後期 （他の花粉源植物が必要） |
グーズベリー、
カーランツ |
ユキノシタ |
Ribes |
前営巣期〜営巣前期 （他の花粉源植物が必要） |
| ナツグミ類、アキグミ |
グミ |
Elaeagnus |
営巣期前期〜後期 （他の花粉源植物が必要） |
| ブルーベリー(ハイブッシュ系) |
ツツジ |
Vaccinium |
営巣（中期〜）終了後 （遅放飼．使い捨て利用） |
| 採種 |
ハクサイ、ツケナ、カブ類 |
アブラナ |
Brassica |
前営巣期〜営巣後期 |
| ネギ |
ユリ |
Allium |
営巣後期 （使い捨て利用） |
| * |
上記の作物でも圃場面積が小さい（3〜4ha未満の）ときには、周辺の開花植物に誘引されてしまい十分な送粉効果が期待できない場合があります。特にキイチゴ類、サクラ類、ヤマブキ、ナナカマドなどのバラ科樹木やマメ科の花木ハナズオウが近くに存在すると、これらの植物のみを利用することがあります。このような場合には、周辺のバラ科樹木を排除する、放飼密度を高くする（あるいは放飼回数を複数回に分ける）などの対策が必要となります。しかし、このような処置を行なったとしても作物によっては送粉効果が期待できない場合があります。 |
| * |
遅放飼とは、コツノツツハナバチの自然状態での活動期より送粉対象作物の開花期が遅くに訪れるため、開花期までコツノツツハナバチ（の種巣や種繭）を冷蔵庫に保存しておき、放飼時期を遅くすることで対象作物の送粉に利用できるようにするための放飼技術です（「種バチの設置」の項で詳しく説明します）。 |
| * |
使い捨て利用とは、送粉対象作物に訪花はするものの、増殖用の餌資源としては（質的にあるいは量的に）不適切であるため、コツノツツハナバチの子孫（メス数）が放飼メス数より増えないような（つまり使い捨て的な）利用方法です。このような作物でコツノツツハナバチを経年利用する場合、別に増殖に適した開花植物を準備してやるか、あるいは毎年新しいコツノツツハナバチを導入する必要があります。 |
| * |
ブルーベリーにおいてラビットアイ系品種には花口が狭く、花冠が長いものが多いようです。このような品種ではミツバチやコツノツツハナバチは訪花を避ける傾向があります（前田ら,
1990）。このため、導入できる送粉昆虫はマルハナバチ類しかないと考えられます。 |
| * |
工事中
コツノツツハナバチの口吻長（＝ 下唇前基節と中舌を合わせた長さ）：6.5〜7.2mm（平均6.75mm）
コツノツツハナバチの頭幅（両複眼の外縁間距離）：3.5〜3.8mm（平均3.6mm）
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| 送粉対象となる作物・・・温室・ビニールハウス・網室等（閉鎖系）の場合 |
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| 用途 |
作物名 |
科名 |
属名 |
（備考*） |
| 果実生産 |
オウトウ |
バラ |
Prunus
(Cerasus) |
（試験研究中） |
| ブルーベリー |
ツツジ |
Vaccinium |
（試験研究中．使い捨て利用） |
| 採種 |
ハクサイ、ツケナ、カブ類 |
アブラナ |
Brassica |
- |
| ダイコン |
アブラナ |
Raphanus |
- |
| ネギ |
ユリ |
Allium |
（使い捨て利用） |
| ニンジン |
セリ |
Daucus |
（使い捨て利用） |
| ソバ |
タデ |
Fagopyrum |
（試験研究中．使い捨て利用） |
| 各種花卉 |
- |
- |
（春〜初夏に開花する花卉の一部） |
*
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閉鎖系でコツノツツハナバチを利用する場合、（閉鎖系の）空間サイズが小さくなるほど閉鎖度を高めてシンプルな構造にする必要があります。
閉鎖度が低いとハチが逃亡して送粉効果が得られなくなります。 |
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工事中
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コツノツツハナバチの送粉能力は、ミツバチのそれと比較して非常に高いことが知られています。長野県のリンゴ園では、好天日1日にコツノツツハナバチのメス蜂1個体の訪花活動によって受粉・結実する整形果（形の良い果実）の数は2,450個もあるとされています（前田・北村, 1981）。これに対してセイヨウミツバチでは働き蜂1個体により着果できる良果は30個と計算されています。したがってコツノツツハナバチの能力は、セイヨウミツバチのおよそ82倍も高いことになります。アメリカでポリネーターとして実用化されているツツハナバチの一種Osmia lignariaでは1,600個とされていますから、日本のコツノツツハナバチがいかに優秀かがわかります。
長野県での調査結果に対して、青森県ではコツノツツハナバチの送粉能力はかなり低く評価されています。青森県では、コツノツツハナバチのメス1個体が1日に1,000個の花しか訪れないとされています（櫛田・山田, 1998）。日当たり整形果結実数を計算してみると400個にしかなりません（それでもセイヨウミツバチの31倍あります）。日当たり訪花数1,000個をもとに日当たり産卵数を計算してみると0.6個にしかならないことから、青森県での数値は好天日のものではないことが推測できます。このように青森県でコツノツツハナバチの送粉能力が低く評価されている原因は、リンゴの開花期の天候が長野県と比べて悪く、好天日でも気温が低めであることにあります。また、天候不順の年にも結実数を確保するために、青森県ではコツノツツハナバチの放飼密度が高く設定されています。
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コツノツツハナバチ（営巣メス）とミツバチ（働き蜂）の
1個体当たりの受粉能力（リンゴ園の場合） |
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コツノツツハナバチ |
セイヨウミツバチ |
| a |
訪花速度 |
13〜15花/1分 |
6〜16花/分 |
| b |
平均採餌時間 |
6〜7分/1回 |
- |
| c |
採餌旅行当たりの訪花花数 （＝a×（b-0.15）） |
89花/1回 |
53〜100花/1回 |
| d |
育房あたり採餌回数 |
13〜22回/1育房 |
- |
| e |
日当たり産卵数 （＝育房作製数/日） |
1.5〜2.5個/日 |
- |
| f |
平均採餌旅行回数 / 1日 / 1♀ （＝d×e） |
35回/日 |
7回/日 |
| g |
日当たり訪花花数 / 1♀（＝c×f） |
3115 花 |
（371〜）720 花 |
| h |
柱頭接触率 |
100 ％ |
20.6〜59.5 ％ |
| i |
整形果生産に必要な訪花回数 |
1〜1.5(1.7)回/1花 |
1.7〜4.9
(∞)回/1花 |
| j |
1回訪花時の結実率 |
60.5％ |
5〜27％ |
| k |
整形果結実数/日/1♀ （＝g×j ÷i） |
平均 1508 個 |
(参考値：23個以下) |
| 山田（1971）；前田・北村（1981）；Kuhn & Ambrose（1984）；Free（1993）等を参考にしてつくる。セイヨウミツバチではコロニーや環境条件の相違によるデータのばらつきが大きいこと、反復訪花回数が2回以上になることが稀であること、コツノツツハナバチ受粉の整形果と比べて劣るミツバチ受粉の整形果を簡単に比較してよいのか疑問であることなどの理由から、整形果結実数を計算するのには抵抗があり、きちんと計算していません（できません）。 |
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これまでの報告をもとに、コツノツツハナバチとセイヨウミツバチの送粉能力を比較し直してみると、日当たり整形果結実数はコツノツツハナバチでは1,508個、セイヨウミツバチでは23個以下となりました。コツノツツハナバチはセイヨウミツバチの66倍以上の能力をもつことになります。ただし、ミツバチの場合、働き蜂の送粉能力は巣群や系統、花蜜採餌蜂と花粉採餌蜂（の比率）、訪花後の日数、リンゴの品種などのさまざまな条件で変化するので（Free,
1993）、正確に示すことはできません。これに対して花粉と花蜜を同時に集めるコツノツツハナバチでは、個体による送粉能力の差は小さく、日数や品種によって大きくは変化しないと考えられます。
ニホンミツバチApis cerana japonicaの場合、体がセイヨウミツバチより小さいこともあり、リンゴでの送粉能力はセイヨウミツバチよりさらに低いと思われます（Verma
& Dulta, 1986）。
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| リンゴの花で採餌するセイヨウミツバチ。花弁に止まり、柱頭に接触することなく花蜜や花粉を盗む |
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リンゴの花で採餌するコツノツツハナバチ。花の中央にある花糸につかまって採餌するので、葯と柱頭にかならず接触する |
リンゴで採餌するセイヨウミツバチは、1分間に平均9個（花蜜採餌蜂では8個、花粉採餌蜂では11個）の花を訪れます（Free, 1993）。1つ1つの花での花粉採餌はゆっくりと丁寧におこなわれます。花粉採餌蜂は集めた花粉を花蜜で湿らせて後脚脛節の花粉籠に運び、押し固めて団子状にして巣にもち帰ります。これは、花粉運搬中に花粉がこぼれ落ちたりしない効率的な運搬方法です。しかし逆に送粉には向いていません。
コツノツツハナバチは1分間に平均14個のリンゴの花を訪れます。ミツバチのように花蜜採餌と花粉採餌の作業分担はなく、採餌旅行中に花粉と花蜜の両方を集めます。基本的に1つの花で花蜜と花粉の両方を集めますが、採餌旅行中に花粉だけを連続で集めるときがあります（このときの移動は特に素早く、花の上をまるで走っているかのように見えます）。花に止まった蜂は（口吻を伸ばして花蜜を吸いながら）各脚を素早く掻き動かして花粉を腹部下面のスコーパ（集粉毛）に運びます。このときミツバチのように花粉を花蜜で湿らせることなく、集粉毛間に花粉を挟みこんで巣にもち帰ります（このため、飛行中に花粉がこぼれ落ちやすく、リンゴ花粉症の人は巣箱の近くに立っていられなくなるかもしれません）。ミツバチと比べると、花粉集めも運搬も非効率的ですが、送粉には適しています。採餌行動についての詳細は『生態』のページの『訪花活動』の項もご覧ください。
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| セイヨウミツバチとコツノツツハナバチ（マメコバチ）の1回の採餌旅行中における開花株間の移動パターン。ミツバチの移動パターンについてはFree（1993）を参考にした。コツノツツハナバチの個体a’の動きは貯食活動中以外（たとえば採土中）に吸蜜だけ行なう場合。 |
ミツバチの花から花への移動は、現在採餌している花から比較的近くの花へと行われます。1回の採餌旅行中に移動する距離は3m以内で、訪れる樹は1本だけのことが多く、2本の場合には同じ列の隣の樹を訪れます（Free, 1993）。これは、花から花へ移動するためのエネルギー消費を抑えるためだと思われます。そして、訪れた花での採餌を徹底して行ない、無駄なく花粉・花蜜を集めます。この結果、ミツバチが採餌した花では花粉残量が極端に減少することになります。このような花は空中で近づいたときに分かるらしく、次に訪れる個体はその花に止まりません。こうしてミツバチが一度訪れた花は、反復訪花されにくくなります。
コツノツツハナバチの場合、必ずしも近くの花に移動するとは限りません。移動は素早く、次にどの花へ移るのか予測することが困難なほど複雑な動きをします（このため訪花写真を撮るのは困難です）。これは、花粉と花蜜を同時に巣にもち帰る習性によるものだと考えられます。花蜜が不足しているときには、花蜜の豊富な花を探して花蜜と花粉の両方を集め、花粉の集まりが悪いと感じたときには、花粉量の多い花を探して花粉だけを素早く集めて回っているようにみえます。開葯した若い花が近くにたくさんあるときは隣花を次々と訪れ、古い花はなるべく避けます。花粉量が少ない花は短時間の採餌で済ませ、花粉量が多い花を求めます。また、普通は花粉量が少なくなった花はパッチ状に分布するため、そのパッチに遭遇した後は少し遠くの花へと移動します。このような動きをするため、花から花への移動距離は長くなり、1回の採餌旅行中に訪れる樹の本数は多くなります。そして、同列内だけでなく列間の移動もよく行われます。
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送粉昆虫の利用に適した受粉樹の混植方法
主力（経済）品種と受粉樹の比率が2：1の並木植え（4×2.5m）の場合を想定。
配置A：3つのなかでは送粉昆虫の利用に最も適しているが、人の作業性が悪い。配置B：ミツバチとコツノツツハナバチの両方に適している。配置C：コツノツツハナバチの利用に適している（ミツバチ利用には適さない）。 |
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コツノツツハナバチ（マメコバチ）とセイヨウミツバチの採餌距離
ミツバチの採餌距離についてはFree(1993)、Beekman & Ratnieks(2000)を参考にした |
アメリカでは1エーカー（＝40.47アール）の果樹園に種繭で300メス（+380オス）を導入するようになっています（ただし、この種繭にはコツノツツハナバチだけでなく別のツツハナバチ類も含まれる可能性があるようです。当然、天敵類も含まれていると思われます。『Pollinator
Paradise』のHPで販売されていて、価格は50メス＝75ドル、100メス＝125ドル、300メス＝275ドルですから、（2007年2月12日のレートで）、111〜182円/1メス繭となります。アメリカではまだコツノツツハナバチは希少なので高いです）。10アールあたり74メス放飼ということです。この放飼密度は、日本では考えられないくらい低い値です。
日本では
工事中
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工事中
アメリカでよく利用されているツツハナバチ類は、一種はルリツツハナバチOsmia lignaria propinqua です。基準亜種のコルリツツハナバチO. lignaria lignaria はあまり利用されていません。
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コツノツツハナバチは、好みのタイプの花では花粉量が少ない花であってもとりあえず短時間でも採餌しようとします。花粉があろうとなかろうと関係なく訪花し、葯を脚でこすって花粉を集めようとします。このような一見無駄のように思える行動を本能的にとってしまうため、反復訪花が起こります（賢いミツバチは、このような無駄な動きはほとんどしません）。この無駄な反復訪花は、巣から近い場所ほど頻繁に起こります。この結果、巣箱からの距離と受粉率の関係を調査すると、「（放飼密度を高く設定しても）ある距離より遠くなると急激に受粉率が低下する」という関係が得られるのです。この距離は普通40〜60ｍの範囲にあります（過去の論文では、普通は回帰直線が引かれています。しかし、どの論文を見てもある距離から急激に受粉率が低下していることが読み取れます）。
工事中
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